Дріжджі
Дріжджі — позатаксономічна група одноклітинних грибів, що втратили міцеліальну будову у зв'язку з переходом до проживання у рідких і напіврідких, багатих на органічні речовини субстратах. Об'єднує близько 1500 видів, що відносяться до аскоміцетів та базидіоміцетів та домінують серед грибів у водних середовищах. Межі групи обкреслені нечітко: багато грибів, здатних розмножуватися вегетативно в одноклітинній формі і що таким чином ідентифікуються як дріжджі, на інших стадіях життєвого циклу утворюють розвинений міцелій, а у ряді випадків і макроскопічні плодові тіла. Раніше такі гриби виділяли в особливу групу дріжджеподібних, але зараз їх усіх, зазвичай, розглядають разом із дріжджами.
Дослідження 18S рРНК показали близьку спорідненість із типовими грибами інших видів, здібними до росту тільки у вигляді міцелію.Розміри дріжджових клітин зазвичай становлять 3—7 мкм у діаметрі, тоді як деякі види здатні зростати до 40 мкм. Більшість видів розмножується безстатево за допомогою брунькування, хоча деякі види здатні до симетричного (бінарного) поділу.
Дріжджі мають велике практичне значення, особливо пекарські або пивні дріжджі (Saccharomyces cerevisiae). Деякі види є факультативними і умовними патогенами.Крім того, деякі види надзвичайно важливі як модельні організми у клітинній біології, так Saccharomyces cerevisiae є найбільш дослідженим мікроорганізмом-еукаріотом. Ці дослідження проводяться із ціллю збору інформації про біологію еукаріотичних клітин і, кінець кінцем, про біологію людини. Інші види дріжджів, наприклад Candida albicans, є опортуністичними патогенами і можуть викликати інфекції у людини. Дотепер повністю розшифрований геном дріжджів Saccharomyces cerevisiae (вони стали першими еук
Історія
Слово «дріжджі» має загальний корінь зі словом «дрижати» — тобто «тремтіти», яке застосовувалося при описі спінювання рідини, що часто супроводжує бродіння, здійснюване дріжджами.Дріжджі, ймовірно, одні з найстародавніших «домашніх організмів». Тисячі років люди використовували їх для ферментації і випічки. Археологи знайшли серед руїн давньоєгипетських міст жорна і пекарні, а також зображення пекарів і пивоварів. Передбачається, що пиво єгиптяни почали варити за 6000 років до н. е., а до 1200 року до н. е. опанували технологію випічки дріжджового хлібу разом з випічкою прісного. Для початку зброджування нового субстрату люди використовували залишки старого. У результаті, у різних господарствах сторіччями відбувалася селекція дріжджів і сформувалися нові штами, що не зустрічаються у природі, багато з яких навіть спочатку були описані як окремі види. Вони є такими ж продуктами людської діяльності, як сорти культурних рослин.
Луї Пастер — вчений, що встановив роль дріжджів у спиртному бродінні
У 1680 році голландський натураліст Антон ван Левенгук вперше побачив дріжджі в оптичний мікроскоп, проте не розпізнав у них через відсутність руху живі організми. І лише у 1857 році французький мікробіолог Луї Пастер у роботі «Mémoire sur la fermentation alcoholique» довів, що спиртове бродіння — не просто хімічна реакція, як вважалося раніше, а біологічний процес, що проводиться дріжджами.У 1881 році Еміль Хрістіан Хансен виділив чисту культуру дріжджів, а у 1883 році вперше використовував її для отримання пива замість нестабільних заквасок. У кінці 19 століття при його участі створюється перша класифікація дріжджів, на початку 20 століття з'являються визначники і колекції дріжджових культур. У другій половині століття наука про дріжджі (зимологія) крім практичних питань починає приділяти увагу екології дріжджів у природі, клітинній біології, генетиці.До середини 20 століття вчені спостерігали тільки статевий цикл аскоміцетних дріжджів і розглядали їх усіх як відособлену таксономічну групу сумчастих грибів (аскоміцетів). Японському мікологу Ісао Банно у 1969 році вдалося індукувати статевий цикл розмноження Rhodotorula glutinis, який є базидіоміцетом. Сучасні молекулярні дослідження показали, що дріжджі (одноклітинні форми) сформувалися незалежно серед аскоміцетних і базидіоміцетних грибів і є не єдиним таксоном, а морфологічною формою.24 квітня 1996 року було оголошено, що Saccharomyces cerevisiae став першим еукаріотичним організмом, чий геном (12 млн. пар основ) був повністю секвенований. Секвенування, в якому брали участь більше 100 лабораторій, зайняло 7 років. Наступним дріжджовим організмом і шостим еукаріотом з повністю розшифрованим геномом у 2002 році став Schizosaccharomyces pombe з 13,8 млн. пар основ.
Відмітною особливістю дріжджів є здатність до вегетативного розмноження в одноклітинному стані (анаморфи). При порівнянні з життєвими циклами інших грибів, це виглядає як брунькування спор або зиготи, або як симетричний (бінарний) поділ. Багато дріжджів також здатні до реалізації примітивного статевого життєвого циклу, в якому можуть бути і міцеліальні стадії (телеоморфи).У деяких дріжджеподібних грибів, утворюючих міцелій, можливий його розпад на клітки (артроспори). Це зустрічається в родах Endomyces, Galactomyces, Arxula і Trichosporon. В останніх двох артроспори після утворення починають розмножуватися брунькуванням. Trichosporon також утворює вегетативні ендоспори всередині клітин міцелію.Цикл аскоміцетних дріжджів
Життєвий цикл аскоміцетних гапло-диплоїдних дріжджів.Найхарактернішим типом вегетативного розмноження для одноклітинних аскоміцетних дріжджів є брунькування, лише Schizosaccharomyces pombe та пов'язані види розмножуються не брунькуванням, а бінарним поділом. Місце утворення бруньки є важливою діагностичною ознакою: полярне брунькування за рахунок утворення шрамів брунькування приводить до формування апікулярних лимоноподібних (Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) і грушеподібних (Schizoblastosporion) клітин, тоді як багатобічне брунькування не змінює форму клітини (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родів Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces і Fellomyces брунькування відбувається на довгих виростах (стерігмах).Брунькування в аскоміцетних дріжджів голобластичне: клітинна стінка материнської клітини розм'якшується, вигинається назовні і дає початок клітинній стінці дочірньої клітини. Часто, особливо у аскоміцетних дріжджів родів Candida і Pichia, клітини після брунькування не розходяться і утворюють псевдоміцелій, що відрізняється від справжнього міцелію виразно видимими перетяжками на місці септ і коротшими у порівнянні з попередніми кінцевими клітинами.
Гаплоїдні аскоміцетні дріжджові клітини мають два типи спаровування: а і α. Термін «стать» не використовується, оскільки клітки морфологічно ідентичні і розрізняються тільки одним генетичним локусом MAT (від англ. mating — спаровування). Клітки різних типів можуть зливатися і утворювати диплоїд a/α, який після мейозу дає 4 гаплоїдних аскоспори: дві а і дві α. Вегетативне розмноження аскоміцетних дріжджів можливе у різних видів або тільки на гаплоїдній стадії, або тільки на диплоїдній, або на обох (гапло-диплоїдні дріжджі).
Брунькування базідіоміцетних дріжджів ентеробластичне: клітинна стінка материнської клітини розривається, з розриву виходить брунька і синтезує свою клітинну стінку з нуля. Бінарний поділ дріжджових клітин для базидіоміцетів не характерний. Крім звичайного брунькування, багато видів виключно базидіоміцетних дріжджів (роди Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) здатні утворювати вегетативні балістоспори: спори на вирості, наповненому глікогеном. Унаслідок гідролізу глікогену тиск збільшується і спора відстрілюється на відстань до декількох міліметрів. При тесті на утворення балістоспор, дріжджі висіваються на пластинку агарізованного поживного середовища, закріплену на кришці чашки Петрі. Ріст дріжджів на середовищі під цією пластинкою означає наявність у них балістоспор та їхню належність до базидіоміцетів.
